Armfætlur

Armfætla
	; Vinlandostrophia ponderosa (Ordovician).
Vísindaleg flokkun
Ríki:	Dýraríki (Animalia);
Yfirfylking:	(Lophotrochozoa);
Fylking:	Armfætla (Brachiopoda);

Armfætlur teljast allar þær tegundir sem tilheyra fylkingu Brachiopoda. Þær eru hryggleysingjar sem lifa í sjó, eru tvíhliða samhverfar og nærast með síun. Tvær skeljar umlykja efri hluta flestra tegunda og hjá sumum tegundum hylja þessar skeljar allt dýrið. Þær líkjast samlokum (Bivalvia) í útliti en eru þó aðeins fjarskildar þeim, þær eru til dæmis mun skyldari mosadýrum (Bryozoa) sem tilheyra sömu yfirfylkingu, Lophotrochozoa.

Tegundir Brachiopoda komu fram snemma í þróunarsögunni eða fyrir um 570 milljónum ára og hægt er að rekja steingervingasögu þeirra allt frá kambríumtímabilinu og til nútímans, það tímabil spannar um það bil 542. milljón ára. Armfætlur voru ein algengasta tegund sjávarhryggleysingja allt fram á miðlífsöld þegar miklar hamfarir leiddu til fjöldaútdauða þar sem allt að 90% ættkvísla urðu aldauða, það var fyrir um 250 milljónum ára.

Armfætlur hafa lítið sem ekkert efnahagslegt gildi og eru ekki nýttar líkt og samlokur, sniglar eða aðrir nytjahryggleysingjar. Steingervingar þeirra eru hinsvegar athyglisverðir og vinsælir á söfnum eða sem minjagripir. Sem dæmi um stað þar sem steingervingar armfætlna hafa fundist er toppur Snowdon fjalls, hæsta fjalls Bretlands utan Skotlands.

Nafngiftin Brachiopoda kemur úr grísku orðunum sem standa fyrir armur (βραχίων) og fótur (πούς). Enska heitið, lamp shells, stafar að hinsvegar af því að útlit þeirra svipar til olíulampa Rómverja til forna.

Skipta má armfætlum upp í tvo megin hópa eftir því hvort þeir hafa hafa liðamót (articulate) eða eru liðamótalausir (inarticulate). Þær sem tengjast með liðamótum hafa tennta liði og einfalda vöðva til þess að opna og loka skeljunum, en þær sem ekki hafa liðmót gera það með hjálp flóknara vöðvakerfis. Báðir hópar eiga það sameiginlegt að geta glennt skeljarnar um um það bil 10 gráður.

Einkenni

Langflestar armfætlur eru tiltölulega smáar eða um 10 til 30 millimetrar, stærð getur þó verið frá 1 millimetri og upp í 100 millimetra eftir tegundum. Steingervingar sýna þó að áður voru til armfætlur allt að 380 millimetrum. Nútíma armfætlur hafa tapað þeim mikla breytileika á milli tegunda sem var til staðar til forna þegar fylkingin var mjög fjölbreytt. Þá geta armfætlur náð 3. til 30. ára aldri eftir tegundum.

Hver armfætla hefur tvær skeljar sem hylja annars vegar kviðlægu (ventral) og hins vegar baklægu (dorsal) hliðina, athugið samt að sumir steingervingafræðingar eru ósammála því að flokka skeljarnar sem kviðlægar og baklægar þar sem sú kviðlæga er talin hafa myndist þegar brotnaði upp á þá baklægu þannig að hún lagðist undir dýrið. Skeljarnar ganga einnig undir nöfnunum pedicle valve (baklæga skelin) og branchial valve (kviðlæga skelin). Armar (branchia) þekja innra yfirborð kviðlægu skeljarinnar og þaðan hlýtur fylkingin nafn sitt, armarnir styðja við svokallað lophophore sem er líffærið sem armfætlur og aðrar lífverur sem tilheyra yfirfylkingu Lophotrochozoa nota til bæði til síunar og öndunar. Við baklægu skelina, sem er talsvert stærri en sú kviðlæga, er svo áfastur stilkurinn sem flestar armfætlur nota til þess að festa sig við yfirborð.

Flestar armfætlur eru gular eða hvítar að lit en geta þó sýnt meiri fjölbreytni og verið bleikar, brúnar eða gráar, og jafnvel með rauðum röndum eða flekkum. Skeljarnar sem umlykja efri hluta þeirra eru er almennt brúnar með grænum flekkjum, en geta þó í einhverjum tilvikum verið rjómagular eða grænar. Skeljarnar eru ýmist sléttar, með göddum eða rifflum eða þaktar einskonar plötum. Lagi þeirra er gjarnan lýst sem tungulaga og eru þær sporöskjulaga á langhliðina.

Magn og dreifing

Núlifandi tegundir armfætlna eru um 300 talsins og tilheyra 80 ættkvíslum. Líkt og áður hefur komið fram voru þær eitt sinn til staðar í miklu mæli á öllum hafsvæðum, í dag eru þær vissulega til í miklum þéttleika en aðeins staðbundið. Til dæmis hafa armfætlur þrifist vel í hafinu við Suðurskautið þar sem þeir eru sumstaðar í meira magni en aðrir stærri hryggleysingjar til samans.

Armfætlur eru sjávardýr og þrífast ekki í ferskvatni, flestar tegundir forðast sterka strauma eða öldur og finnast gjarnan í hellum, miklum grýttum halla og í brún landgrunnsins. Flestar tegundir kjósa að festa arm sinn við grjót og minnsta tegund armfætlna, sem er innan við 1 millimetri að stærð, lifir í möl. Þar sem efnaskipti armfætlna eru á bilinu þrisvar til tíu sinnum hægari en hjá samlokum hafa þær að mestu leiti vikið fyrir þeim í hlýjum sjó og lifa því flestar tegundir á kaldari hafsvæðum. Talið er að um 60% armfætlna lifi á innan við 180 metra dýpi. Þær þrífast vel í sjónum við Ísland og finnast umhverfis landið, yfirleitt á undir 30 metra dýpi þar sem þaraskóga gætir ekki. Þá fundust armfætlur við rannsóknir á hafsbotninum á Drekasvæðinu og leifar armfætluskelja fundust á 400-500 metra dýpi við borun á háhitasvæði á Reykjanesi.

Önnur heimkynni armfætlna eru til dæmis við Ástralíu og Nýja Sjáland, við Suður-Afríku og við Japan, þar sem þær eru algengar. Í Karabíska hafinu lifa nokkrar tegundir og einnig í Norður-Atlantshafi í kring um Bresku Eyjarnar. Í Miðjarðarhafinu, vesturströnd Bandaríkjanna og Suður-Ameríku, nokkur fjöldi og fjölbreytni er við Argentínu þar sem stærsta þekkta tegund armfætlna finnst. Einhverjar tegundir lifa á Norðurheimsskautssvæðinu og tegundir armfætlna hafa fundist á allt að 6000 metra dýpi. Þó er talið er að um 60% armfætlna lifi á innan við 180 metra dýpi.

Flokkun

Ekki eru allir á eitt sammála um það hvernig skal flokka armfætlur. Áður tíðkaðist að flokka þær í tvo hópa; Articulata (sem hafa tenntan lið) og Inarticulata (liðamótalausar), og hafði það kerfi verið viðurkennt allt frá árinu 1869. Á 10. áratug síðustu aldar lögðu flokkunarfræðingar fram tvær aðrar tillögur af hærri flokkunarstigum armfætlna. Í annarri þeirra er ætt Craniidae, sem eru liðamótalausar, settar í flokkinn Calciata með þeim sem hafa liði, en restin af þeim liðamótalausu í flokkinn Lingulata. Í flokki Calciata eru þær armfætlur sem hafa skeljar úr kalsít á meðan skeljar þeirra í flokki Lingulata eru úr kítíni og kalsíum fosfati.

Hin leiðin af þeim nýju er þriggja hópa kerfi þar sem ætt Craniidae er sett í sér flokk sem nefnist Craniformea. Hinir nefnast þá Linguliformea (tenntir liðir) og Rhynchonelliformea (liðamótalausar).

Lífsferill og atferli

Langflestar tegundir armfætlna hafa stilk sem þær nota til þess að festa sig við hörð yfirborð á borð við steina. Þó eru nokkrar tegundir sem hafa engan stilk, þær tegundir festa sig með því að „steypa“ baklægu skelina við yfirborð þannig að hún halli upp. Einnig eru nokkrar tegundir sem hafa stilki sem missa styrk sinn eftir því sem dýrin eldast og leggjast þau þá niður með aldri.

Tiltölulega lítið er vitað um æxlun armfætlna en þó er vitað að einstaklingar eru einkynja, utan þriggja ættkvísla sem eru tvíkynja. Kynkyrtlar eru í raun þéttir massar kynfruma á þroskastigi og algengast er að frjóvgun eigi sér stað utan líkama dýranna eftir að kynfrumum hefur verið sprautað út í umhverfið en hjá nokkrum ættkvíslum þroskast ungviði inni í kvendýrinu.

Eftir að ungviði klekjast tekur við tímabil sem er nokkuð frábrugðið eftir því hvort um ræðir armfætlu með tenntan lið eða liðamótalausa. Afkvæmi liðamótalausra armfætlna synda um sem svif í nokkra mánuði og eru þá í mynd foreldra sinna, þau nærast því strax með síun. Þegar dýrin stækka og skeljarnar þyngjast sökkva þær til botns og festa sig við undarlag. Afkvæmi armfætlna með tenntan lið eru aðeins sviflæg í nokkra daga eftir klak áður en þau verða botnlæg, þau festa sig þó ekki við undirlag fyrr en þau umbreytast yfir í mynd foreldra sinna. Þau byrja ekki að nærast með síun fyrr en eftir umbreytingu en fyrir þann tíma nærast þau á forða (yolk) sambærilegum við eggjarauðu.

Skeljar sumra tegunda armfætlna mynda árhringi sem unnt er að nota til aldursgreiningar, í köldum sjó er vöxtur þeirra árstíðarbundinn og í sumum tilfellum léttast þær yfir vetrartímann. Næringarþörf sumra tegunda er svo lítil að einstaklingar geta lifað í meira en ár án þess að fá næringu. Jafnframt er súrefnisþörf armfætlna svo lítil að lágmarksþörfin er ómælanleg.

Tilvísanir

Fyrirmynd greinarinnar var „Brachiopod“ á ensku útgáfu Wikipedia. Sótt 15. september 2012.
Britannica: http://www.britannica.com/EBchecked/topic/328832/lamp-shells
Vangaveltur um jarðlög á háhitasvæðinu á Reykjanesi. Fréttaveitan, Fréttabréf Hitaveitu Suðurnesja og starfsmanna hennar, 1-2.
Guðrún G. Þórarinsdóttir. (2010). Áhrif dragnótaveiða á lífríki botns í innanverðum Skagafirði. Hafrannsóknir 151, 19 s. Reykjavík: Hafrannsóknarstofnunin.
Karl Gunnarsson (ritstjóri). (2007). Sjór, lífríki og fiskistofnar á olíleitarsvæðinu við Jan Mayen. Reykjavík: Hafrannsóknarstofnunin.
Sólveig Ólafsdóttir (ritstjóri). (2009). Þættir úr vistfræði sjávar 2008. Hafrannsóknir nr. 145. Reykjavík: Hafrannsóknarstofnunin.
Þorsteinn Gunnar Jónsson, l. (8. September 2012). Sótt frá Vísindavefurinn: http://www.visindavefur.is/svar.php?id=4753